原创基础神经系统概述

2016-12-20 来源:本站原创 浏览次数:

神经系统概述

神经系统由中枢神经系统(包括位于颅腔内的脑和位于椎管内的脊髓)以及周围神经系统(与脑或脊髓相连的脑神经、脊神经等)组成。周围神经又由躯体神经和内脏神经构成。神经按功能可分为传入(感觉)神经和传出(运动)神经。其中内脏运动神经因不受人的主观意志控制又称为自主神经或植物神经,主要分布于内脏、心血管和腺体,根据其释放神经递质以及生理功能的不同而分为交感神经和副交感神经。请参考本章其他章节内容。

(一)神经系统的基本组成:主要由神经元和神经胶质细胞两种神经组织组成。

1.神经元:又称神经细胞,是一种高度分化的细胞,也是神经系统的基本构造和功能单位。其胞体(有特有的尼氏体、神经原纤维以及丰富的线粒体、高尔基复合体等结构)主要位于脑和脊髓的灰质及神经节内,向外伸出许多分支,其中短而多呈树枝状、放射性分布的为树突(内含尼氏体,可感受刺激并将其传入胞体),长而分支较少的为轴突。轴突内的细胞质为轴浆,与胞体的胞质相通,并不断与之进行着快慢不一的双向流动,即为轴浆流(轴浆运输),在胞体与神经末梢之间进行物质的运输,以维持神经元的正常生理功能。轴突的功能主要是将胞体发出的冲动传导至其他神经元或肌细胞、腺细胞等效应细胞。另外,下丘脑的一些有分泌功能的神经元胞质内还含有分泌颗粒。尼氏体的减少甚至消失、恢复以及形态结构的变化对判定神经元功能状态有无异常具有重要的意义。

神经元的胞体形态各异,其细胞膜上有各种受体和离子通道,并依其功能不同分为三类。其中感觉神经元又称传入神经元,为假单极或双极神经元,一般位于外周的感觉神经节内,其周围突构成周围神经的传入神经,并分布于皮肤和肌肉等部位形成感受器,接受内外界环境的各种刺激,经胞体和中枢突将冲动传至中枢。运动神经元又称传出神经元,一般位于脑、脊髓的运动核内或周围的植物神经节内,为多极神经元,其突起构成传出神经,从中枢将冲动传至分布于身体各部的肌组织、腺体等效应器上,支配或调节其活动。位于感觉神经元和运动神经元之间的多极神经元称为联络神经元又称中间神经元、联合神经元,占神经元总数的99%,形成复杂的神经传导网络。

2.神经纤维:即由髓鞘(由神经胶质细胞缠绕而成)和(或)神经膜所包裹的神经元较长的突起(主要是轴突),其细小分支叫神经末梢。神经纤维又分为有髓纤维和无髓纤维,后者仅为神经膜包裹。其基本生理特性是具有高度的兴奋性和传导性,其功能是传导兴奋。有髓纤维外面的髓鞘在中枢神经系统由少突胶质细胞形成,周围神经系统则由施万氏细胞组成,均呈节段状包裹于轴突外周,其间的郎飞结处轴突裸露,故神经冲动呈跳跃式传导,速度明显快于无髓纤维。

3.神经胶质细胞:数目是神经元的数十倍,胞体较小,胞浆中无神经原纤维和尼氏体,不具有传导冲动的功能,但对神经元起着支持、绝缘、营养、再生、炎症损伤的修复、吞噬病变神经元等作用,摄取和分泌神经递质,分泌脑脊液等,并参与构成血脑屏障。

4.灰质、白质以及纤维束:中枢部神经元胞体和树突聚集部位色泽较灰暗称为灰质,神经纤维聚集部位色泽较白亮,称为白质。其中分布于大脑和小脑表面的灰质又称为皮质(皮层),深部的白质又称为髓质。白质中许多功能、起止、走行基本相同的神经纤维聚集在依其,即为纤维束。

5.神经节及神经:周围部神经元胞体聚集处称为神经节,包括脑神经节、脊神经节和内脏运动神经节。脑神经节、脊神经节均属于感觉性神经节。外周神经纤维聚集并由神经外膜包裹形成粗细不等的神经。

(二)神经系统之间信息的传递:脑是人体中枢神经系统的最高级中枢,脊髓为低级中枢,但是高级中枢功能的基础。中枢神经系统由大量神经元组成的,这些神经元组合成许多不同的调节某一特定生理功能的许多神经元群,即为神经中枢。这些神经中枢通过分析整合传入的各种信息,作出相应的反应,并发出指令传至脊髓、颅神经、脊神经等发挥协调、控制机体各项生理机能的作用。此过程即为反射的简单过程。反射活动的结构基础称为反射弧,包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器,由于不同的反射活动简繁不同,因此反射弧的结构也有简有繁。一般地说,作为某一简单反射的中枢,其范围较窄,例如膝跳反射的中枢在腰脊髓,角膜反射的中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动的中枢,其范围却很广,例如调节呼吸运动的中枢分散有延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部位内。延髓是发生呼吸活动的基本神经结构,而延髓以上部分的有关呼吸功能的神经元群,则调节呼吸活动使它更富有适应性。

各种反射活动赖以进行的基础就是各种信息的正确和及时的传递以及中枢的正常功能,而信息的传递则根据部位的不同有突触传递、有髓神经纤维的跳跃式传递以及无髓神经纤维的局部电流式传递等方式。

1.突触传递:神经元与神经元之间、神经元与效应器之间信息传递的特化接触区域并不是结构上的原生质相连,而是树突或轴突末尾的接触联系,因此称为突触。根据连接方式可分为轴-树、轴-体、轴-轴、树-树、体-体、树-体、自身突触(autoapse,同一个神经元的突起之间还能形成轴—树或树—树型的突触)等,根据传递方式可分为化学突触和电突触。

化学突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜3部分构成,主要以突触前膜的突触小泡受到神经电冲动的刺激后释放相应的神经递质作用于突触后膜,从而产生突触后电位,使神经电冲动继续传递,此种形式是神经系统内信息传递的主要方式。由于突触小泡内含有兴奋性递质或抑制性递质,因此突触又可以分为兴奋性突触(excitatorysynapse)和抑制性突触(inhibitorysynapse)。这种突触传递具有单向性、总和性、延迟性、敏感性等生理特征。

电突触结构基础是缝隙连接,是两个神经元膜紧密接触的部位,两层膜之间无突触小泡,也无神经递质。突触前神经元的动作电位到达神经末梢时,通过局部电流的作用引起突触后成分发生动作电位,使神经电冲动继续传递。电突触的传递速度很快,几乎不存在延迟,功能主要是促进不同神经元产生同步化放电的功能。

许多中枢性药物的作用部位大都是在突触,通过阻断或加强突触传递来发挥不同的生理作用。如果突触小泡内的递质耗竭,突触传递则可能因为疲劳而出现抑制。

2.神经纤维上电信号的传导;不同种类的神经纤维,神经电冲动的传递快慢与纤维直径、有无髓鞘、温度、种属等因素有关。有髓神经纤维传递神经电冲动是以跳跃的方式,从一个朗飞氏结跳跃至下一个朗飞氏结;无髓神经纤维,神经电冲动是以局部电流方式顺序传导,所以前者的传导速度远远快于后者。

神经纤维必须保持结构和功能上的完整才能正常传导圣经电冲动,其传递过程具有绝缘性、双向传导性、不衰减性、相对不疲劳性等特征。

神经纤维内部尚有顺向轴浆运输将许多营养物质、神经递质等成分由神经元胞体运至轴突末梢,对实现突触传递功能、神经纤维的营养作用及神经生长与再生均具有重要意义。另外,部分外源性物质(如神经生长因子、狂犬病毒和破伤风毒素等)也可通过末梢以入胞方式摄取,被逆向运输到胞体,称为逆向轴浆运输。

3.神经递质:如前所述,化学性突触传递过程中,神经递质由突触前膜神经元合成并储存于突触小泡,待兴奋传至末梢时,递质释放并特异性的作用于突触后膜或效应器细胞上的相应受体,从而发挥一定的生理功能。这些神经递质种类繁多,主要有以下几类:

根据神经元末梢分泌的神经递质的不同可将神经元分为胆碱能神经元、单胺能神经元、氨基酸能神经元、肽能神经元等。

3.1胆碱能神经元及胆碱能纤维以乙酰胆碱(Ach)为递质的神经元称为胆碱能神经元,以Ach为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。

胆碱能神经元广泛分布于中枢神经系以及部分内脏神经中,如脊髓前角运动细胞、纹状体、杏仁核、海马等,其中胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰转移酶作用下合成Ach,然后输送至末梢储存于突触小泡。胆碱能纤维主要包括支配骨骼肌的运动神经纤维、所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维(支配多数小汗腺和骨骼肌血管)等。

Ach作用于突触后膜上的胆碱能受体(包括毒蕈碱M受体、烟碱N受体)可分别产生M样作用、N样作用。M样作用主要有抑制心脏活动,促进消化腺及汗腺分泌,舒张骨骼肌血管,收缩支气管平滑肌、胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环行肌等,患儿可表现为:参见本书具体内容。

N受体主要分布于自主神经节突触后膜和神经-骨骼肌接头终板膜,N样作用主要表现为:参见本书具体内容

3.2去甲肾上腺素能神经元和肾上腺素能纤维儿茶酚胺的转化:酪氨酸→多巴胺→去甲肾上腺素(NE)→肾上腺素(E)。以NE为递质的神经元称为NE能神经元,多位于低位脑干(如中脑网状结构、脑桥蓝斑、延髓网状结构等),发出纤维分别投射至大脑皮层、下丘脑、脊髓等,并可支配低位脑干,其功能涉及调节心血管活动、情绪、体温、摄食、觉醒等多个方面。以E为递质的神经元称为E能神经元,主要分布于延髓,主要参与心血管活动的调节。外周以NE为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维,多为交感节后纤维(除去少数胆碱能纤维)。

能与NE结合的受体为肾上腺素能受体,包括α(α1、α2)、β(β1、β2、β3)等类型,多分布于中枢和周围神经系统。NE对α受体作用较强,E对α和β受体作用都很强,异丙肾上腺素对β受体作用较强。α、β受体的分布及对应作用见表。参见本书具体内容。

(三)神经系统的基本功能:动物机体是一个极为复杂的有机体,各器官、系统的功能不是孤立的,它们之间互相联系、互相制约;同时,动物体生活在经常变化的环境中,环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节,使机体适应内外环境的变化。这一调节功能的实现有赖于机体神经、体液及自身调节三大调节系统的控制,其中神经调节起主导作用。它整合或协调各种同时或相继接受的输入信息,使机体各种机能活动有规律地进行,以适应环境变化。

神经系统的功能复杂多样,归纳起来包括:

1.感觉功能:即神经系统感受体内外刺激(信息)并传至中枢进行记忆、应答、存储等。

2.效应功能:通过传递中枢发出的冲动,控制身体各部的效应器(骨骼肌、平滑肌、心肌、内分泌腺、外分泌腺等)活动,是神经系统最终的也是最主要的机能。

3.信息整合功能:神经系统具有强大的信息过滤能力,可将内外环境作用于机体的许多信息过滤,只对很小一部分重要的信息进行整合、发出指令并做出适当的反应,而99%以上的信息被大脑认为是不相关或不重要的,并不产生相应反应。

4.信息储存功能:作用于神经系统的信息中,只有很少一部分重要信息会引起直接的躯体运动反应,大部分则作为参考信息被大脑储存,参与大脑以后对信息的的筛选、分析和对躯体反应的控制和调节。

正是由于神经系统的复杂而密切相关的生理功能,使人不仅能适应外界环境的变化,实现觉醒与睡眠,产生语言、学习与记忆、思维、意识、情绪等高级神经功能活动,总而认识和主动改造环境。

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