蛋鸡脂肪肝与脂肪代谢的关系

产蛋鸡脂肪肝综合症（FLS）是影响产蛋鸡生产性能的一个非常重要的隐患。FLS的主要是特征为肝脂含量高、肝脏出血、产蛋率大为下降，最典型的表现是剖检可见肝脏脂肪变性、肝破裂。FLS易发生于高产蛋鸡，且产蛋率越高越易发生，造成的危害越大。FLS是一种营养代谢病，它的发生、发展与脂肪代谢有着密不可分的关系。

1.产蛋鸡的脂肪代谢特点

产蛋鸡鸡体中的脂肪一部分用以维持生存所需、氧化供能、提供组织细胞膜系统所需物质，一部分用以产蛋，即维持生产力。

1.1合成脂肪的原料主要来自碳水化合物

家禽日粮中脂肪含量一般较低，合成脂肪酸的原料主要来源于碳水化合物分解代谢产生的丙酮酸在线粒体中经氧化脱羧生成的乙酰辅酶A。

1.2家禽的肝脏是脂肪合成和转运的主要器官

家禽肝外组织合成脂肪很有限，血浆甘油三酯主要来源于日粮或由肝脏合成，其合成的脂肪大部分以极低密度脂蛋白（VLDL）形式转运到肝外，因此肝脏在脂类代谢过程中起着至关重要的作用。

1.3鸡蛋中脂肪的来源

肝脏合成的脂肪以脂蛋白的形式转运到肝外，大部分作为卵黄前体物质沉积到卵泡中，胆固醇、甘油三酯等均以脂蛋白的形式通过血液从肝脏转运到外周组织。家禽卵巢不合成脂类物质，因此蛋黄形成所需要的脂类物质就依赖于血浆中的脂蛋白转运（一个鸡蛋大约含6克脂肪，其中大部分是由饲料中的碳水化合物转化而来）

1.4蛋鸡维持需要的脂肪来源

公鸡和未成年母鸡的脂蛋白代谢类似于哺乳动物，脂蛋白将肝脏合成的脂类物质转运到肌肉和脂肪组织以满足动物基础代谢和生长发育的需要，而产蛋鸡机体所需脂肪则主要由肾脏合成，很少部分由肝脏提供，以此保持机体脂类代谢平衡。

2.脂肪肝产生与脂肪代谢紊乱

在正常条件下，脂肪的合成、转运、分解处于平衡状态。蛋鸡采食量大，脂肪代谢旺盛，在生理情况下雌激素使肝脏合成脂肪的能力增强，肝脂肪含量增加，维持产蛋的需要使肝脂肪合成和转运达到动态平衡。但由于各种原因，如饲料营养不平衡，饲料保存不当发霉变质，日粮中营养素的缺乏，运动不足或应激，激素等因素的影响，肝脏脂肪合成增加而脂蛋白合成减少，肝脂肪的转运也相应减少，使肝脂肪的动态平衡达到破坏，从而导致肝内脂肪大量沉积。其结果引起肝细胞变性、坏死，肝细胞和肝血管壁易于破裂而发生肝出血。

2.1脂肪的合成代谢

2.1.1产蛋鸡体内激素对脂肪合成代谢的影响

产蛋鸡体中的激素对脂肪的合成有促进作用。产蛋鸡进食状态下，胰岛素、肾上腺素分泌增加，激活了脂肪合成过程中的主要酶，即苹果酸脱氢酶、脂肪酸合成酶（FAS）。Hillgartner等报道，对于产蛋鸡，雌激素能诱导雄性和雌性鸡的肝脏卵黄前体基因的表达从而极大地加强肝脏脂肪合成的能力，以满足卵黄生成素（VTG）合成的需要。

乙酰辅酶A羧化酶（ACC）是催化动物脂肪合成的限速酶。它主要通过异构修饰和共价修饰途径来实现其调控作用。柠檬酸可以激活该酶的活性，因而成为大多数动物集体中细胞质乙酰辅酶A的前体。一般认为，胰高血糖素和肾上腺素所引起的磷酸化和解聚作用会增加柠檬酸的依赖性并降低ACC的活性。最近的研究表明，胰岛素有脱磷酸化及聚合作用，从而增加了柠檬酸的敏感性，进而对该酶有激活作用，并认为胰岛素是完全的转录后的调节效应。

2.1.2家禽日粮组成对脂肪代谢的影响

家禽日粮的组成成分加大了肝中脂肪不断合成的趋势。饲料中占60%左右的玉米对脂肪合成有促进作用，试验表明，按等能原则饲喂玉米—大豆日粮的鸡比饲喂小麦—大豆日粮的鸡易患FLS，即从碳水化合物获得能量比从饲料脂肪中获得能量危害更大。因为日粮中的碳水化合物主要通过对脂肪代谢合成中ACC的表达和FAS活性的影响来调控脂肪代谢，碳水化合物可以提高ACCmRNA的表达和肝脏FAS的合成，从而促进脂肪酸的合成。

2.2脂肪的转运

家禽肝脏合成的主要脂类产物甘油三酯主要是与载脂蛋白结合以极低密度脂蛋白（VLDL）的形式转运到肝外的周围组织，以满足动物基础代谢和生长发育的需要。产蛋鸡需要将大量肝脂蛋白转运到发育中的卵母细胞中以形成蛋黄。磷脂酰胆碱是合成脂蛋白的必需原料之一，而合成磷脂需要脂肪酸和胆碱。胆碱可来自饲料或由含甲硫氨基酸、丝氨酸等体内合成，而维生素B12、叶酸、生物素、维生素C和维生素E都可参加这个过程。特别是蛋白质缺乏、氨基酸供应减少或必需脂肪酸缺乏，导致磷脂合成减少，均影响到脂蛋白结合障碍。因此高能低蛋白日粮最易发生脂肪肝。

2.3脂肪的分解代谢

运输到肝外组织的甘油三酯在蛋白脂酶（LPL）的催化下，水解为脂肪酸和甘油。分离出来的游离脂肪酸进入周围组织，如果进入脂肪组织，则重新酯化为甘油三酯形式储存起来。而蛋鸡腹脂贮存脂肪是有一定限度，超过这一限度，多量的脂肪就会影响肝脏中甘油三酯的转运而促使其在肝脏中沉积。

激素敏感酯酶（HSL）是决定家禽脂肪分解代谢的限速酶。其可能机理是：先与血浆特定细胞膜上的特殊受体结合，引起GTP结合蛋白的激活和分解，反过来激活腺苷酸环化酶，腺苷酸环化酶催cAMP形成，激活cAMP依赖激酶，它可以在丝氨酸特殊残基位点磷酸化HSL。胰岛素似乎通过两种方式抑制HSL的活性，第一，通过激活cAMP磷酸二酯酶的活性而降低cAMP；第二，通过独立的机制，就是HSL的脱磷酸化作用。

脂肪酸氧化在动物脂肪酸分解代谢中起至关重要的作用，而肉碱是长链脂肪酸进入细胞线粒体内进行脂肪酸氧化的重要跨膜转运载体，在脂肪酸氧化中起关键作用。

脂肪代谢的三个过程是密不可分的过程，它们之间互相影响，互相制约，任何一个过程的变更都会影响其他两个过程。同事脂肪的代谢与体内糖代谢、氨基酸代谢等代谢也存在互相制约的关系，如糖合成太多，就会促使糖向脂肪的转化，体内蛋白质水平不高，就会引起脂肪的代谢产物合成氨基酸，同时这些因素也会影响到脂肪肝的形成。

3.脂肪肝的营养调控

通过以上分析可以看出，机体的脂肪主要是通过调节蛋禽体内代谢物的生成和降解来进行，如适当抑制蛋禽体内的脂肪合成，加强肝脏内磷脂和载脂蛋白的合成，以促进脂肪转运等手段来减少其在肝脏中蓄积。

3.1保持蛋白能量平衡

适当降低能量水平，调整蛋白能量比以及各种必需氨基酸之间的平衡，可防止由能量过高造成的脂肪过度沉积。

3.2日粮中添加胆碱、肉碱及甜菜碱

胆碱具有降低肝脂率和提高产蛋率的功能。在玉米-豆粕型基础日粮中（含胆碱毫克/千克），添加毫克/千克和毫克/千克的胆碱后，肝细胞内脂肪空泡数量减少。

甜菜碱能促进肝脏和肌肉中肉碱的合成，加速脂肪酸的β—氧化。郑长峰的试验表明在产蛋鸡饲料中添加甜菜碱，极显著降低腹脂率和肝脏中脂肪含量，降低脂肪肝的发生。

3.3日粮中添加不饱和脂肪酸

Sanz等研究发现，在鸡日粮中添加富含不饱和脂肪酸的向日葵籽油，虽然日粮中脂肪含量升高，但鸡血浆中的甘油三酯水平下降，使鸡心脏中的棕榈酸转移酶和脂酰辅酶A脱氢酶活力提高，增强机体内脂肪酸的β—氧化；显著降低肝脏脂肪酸合成酶活力，脂肪合成减少，防止FLS的发生。

3.4添加抗氧化剂

还原型GSH、维生素E、硒、有机铬化合物和黄铜类化合物等，有可能减少氧化应激损害及脂质过氧化诱发的肝纤维化。在日粮中添加这些物质能够降低脂肪肝的发生。邹晓庭等研究发现，日粮中添加二氢嘧啶，蛋鸡肝脂率和腹脂率显著降低。